我國地處(chu)大(da)(da)陸性季風(feng)氣候區，夏季雨(yu)量過于集中，不論春大(da)(da)豆(dou)(dou)(dou)或(huo)(huo)夏大(da)(da)豆(dou)(dou)(dou)區，雨(yu)季到(dao)來時正值大(da)(da)豆(dou)(dou)(dou)幼苗期(qi)(qi)至(zhi)開(kai)花、結莢期(qi)(qi)，常(chang)因降水(shui)過多而(er)發(fa)生漬澇(lao)(lao)(lao)災害(hai)。大(da)(da)豆(dou)(dou)(dou)澇(lao)(lao)(lao)災害(hai)有(you)兩種類型：一是內澇(lao)(lao)(lao)，二(er)是洪澇(lao)(lao)(lao)。內澇(lao)(lao)(lao)是由于地勢(shi)低洼(wa)或(huo)(huo)地下水(shui)位過高，田間(jian)排水(shui)不良(liang)，在多雨(yu)情(qing)況下土壤水(shui)分(fen)(fen)達到(dao)或(huo)(huo)接(jie)近飽和狀態，或(huo)(huo)地面有(you)短期(qi)(qi)滯(zhi)水(shui)造成(cheng)的，這種類型的澇(lao)(lao)(lao)害(hai)也(ye)常(chang)稱為（濕害(hai)）。灌溉(gai)方式不當（如大(da)(da)水(shui)漫(man)灌）也(ye)造成(cheng)或(huo)(huo)長或(huo)(huo)短的漬澇(lao)(lao)(lao)。洪澇(lao)(lao)(lao)是江河泛濫或(huo)(huo)雨(yu)量過分(fen)(fen)集中，造成(cheng)地面積水(shui)，將植株部分(fen)(fen)甚至(zhi)全(quan)部沒入水(shui)中而(er)造成(cheng)的危害(hai)。

據劉(liu)典昱等（1987）觀(guan)測，在(zai)安徽省阜陽地區地下(xia)富(fu)水(shui)區，當(dang)降(jiang)水(shui)過多，地下(xia)水(shui)位(wei)上升(sheng)至0.7m左右，根層(ceng)內土壤含水(shui)量達到飽和狀態，當(dang)水(shui)分飽和的土壤層(ceng)次(ci)上升(sheng)至地表以下(xia)25㎝時，即出現(xian)澇害。當(dang)地下(xia)水(shui)位(wei)抬高至≤0.5m時，根層(ceng)土壤相對(dui)含水(shui)量＞115%，土壤水(shui)分就會(hui)溢(yi)出地表。此時必須采取排水(shui)措施，否(fou)則，定會(hui)造成大(da)豆大(da)幅(fu)減(jian)產。

在(zai)栽培作物中，大(da)(da)豆(dou)(dou)對(dui)滋澇的(de)(de)(de)耐性(xing)優于芝麻、棉花(hua)等(deng)(deng)作物，但(dan)耐澇性(xing)并不(bu)(bu)很強(qiang)，滋澇使(shi)大(da)(da)豆(dou)(dou)葉片(pian)黃(huang)化(hua)、壞死脫落，固(gu)氮能力降低，生(sheng)長(chang)停滯，嚴(yan)重(zhong)影響大(da)(da)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)生(sheng)長(chang)和(he)產(chan)量(liang)（朱建強(qiang)等(deng)(deng)，2000）。據研究，在(zai)大(da)(da)豆(dou)(dou)營(ying)養生(sheng)長(chang)中期或盛花(hua)期田間積水(shui)(shui)2—14d，則群體的(de)(de)(de)株高、干重(zhong)和(he)最后的(de)(de)(de)產(chan)量(liang)都隨淹(yan)水(shui)(shui)時間的(de)(de)(de)延長(chang)而直(zhi)線(xian)下(xia)降。不(bu)(bu)耐澇的(de)(de)(de)品種在(zai)淹(yan)水(shui)(shui)4—5d后即死亡（劉典昱等(deng)(deng)，1987）。因此(ci)，深入研究滋澇對(dui)大(da)(da)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)澇漬(zi)對(dui)大(da)(da)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)影響，提出(chu)減輕災害的(de)(de)(de)對(dui)策，對(dui)于大(da)(da)豆(dou)(dou)生(sheng)產(chan)具(ju)有重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)理論和(he)實踐(jian)意(yi)義。

大(da)豆(dou)對淹(yan)澇敏(min)感的(de)生育(yu)時期(qi)(qi)是苗期(qi)(qi)、初(chu)花期(qi)(qi)、結(jie)莢初(chu)期(qi)(qi)和(he)鼓粒(li)初(chu)期(qi)(qi)。宋英淑（1989）在盆栽條(tiao)件下，對大(da)豆(dou)生育(yu)的(de)V3（主莖(jing)第三(san)節復(fu)葉全展(zhan)開）、R1（始(shi)花期(qi)(qi)）、R3（始(shi)莢期(qi)(qi)）和(he)R5（始(shi)粒(li)期(qi)(qi)）等(deng)4個時期(qi)(qi)進行漬(zi)水(shui)試(shi)驗，得到如下結(jie)果：V3期(qi)(qi)漬(zi)水(shui)，植(zhi)株(zhu)營(ying)養體生長受(shou)抑(yi)制，花芽分化受(shou)阻(zu)；R1期(qi)(qi)漬(zi)水(shui)，既影響營(ying)養體生長，又造成蕾、花脫落；R3期(qi)(qi)漬(zi)水(shui)導(dao)致(zhi)幼(you)莢大(da)量脫落、粒(li)數減少；R5期(qi)(qi)漬(zi)水(shui)使(shi)種子發育(yu)中止、百粒(li)重下降。

一、滋澇危(wei)害的原因

不(bu)論是濕(shi)害(hai)(hai)或洪(hong)澇(lao)災害(hai)(hai)，其(qi)共同特點是使植物(wu)陷入(ru)缺(que)(que)氧(yang)(yang)的(de)(de)(de)(de)環境(jing)中(zhong)(zhong)(zhong)。由于(yu)氧(yang)(yang)氣(qi)(qi)(qi)在水中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)溶(rong)解度很低，水中(zhong)(zhong)(zhong)溶(rong)解氧(yang)(yang)達到(dao)飽和時只相(xiang)當于(yu)空氣(qi)(qi)(qi)中(zhong)(zhong)(zhong)含氧(yang)(yang)量的(de)(de)(de)(de)1/30；更為嚴重的(de)(de)(de)(de)是氧(yang)(yang)氣(qi)(qi)(qi)在水中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)系數極小，僅(jin)相(xiang)當于(yu)在氣(qi)(qi)(qi)體(ti)介質中(zhong)(zhong)(zhong)擴(kuo)散(san)系數的(de)(de)(de)(de)萬分之一。如果說，在流動的(de)(de)(de)(de)水中(zhong)(zhong)(zhong)，植物(wu)還(huan)可以通過水與植物(wu)體(ti)的(de)(de)(de)(de)接觸面不(bu)斷更新(xin)而提供氧(yang)(yang)氣(qi)(qi)(qi)，處于(yu)漬(zi)水土壤(rang)(rang)中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)根(gen)(gen)系所遇(yu)到(dao)的(de)(de)(de)(de)正是這種情(qing)況，更不(bu)用說土壤(rang)(rang)溶(rong)液中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)氣(qi)(qi)(qi)體(ti)擴(kuo)散(san)還(huan)受到(dao)土壤(rang)(rang)顆粒(li)的(de)(de)(de)(de)阻礙。可見，依靠氧(yang)(yang)氣(qi)(qi)(qi)在水中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)來(lai)滿(man)足根(gen)(gen)系呼(hu)吸作用對(dui)氧(yang)(yang)的(de)(de)(de)(de)需(xu)求是不(bu)可能(neng)的(de)(de)(de)(de)。所以，漬(zi)澇(lao)災害(hai)(hai)的(de)(de)(de)(de)本(ben)質就是根(gen)(gen)系缺(que)(que)氧(yang)(yang)的(de)(de)(de)(de)危害(hai)(hai)。

土(tu)(tu)(tu)(tu)壤漬(zi)水(shui)(shui)后(hou)，由于(yu)植(zhi)物(wu)根(gen)系特別是土(tu)(tu)(tu)(tu)壤微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)的(de)(de)呼吸作用(yong)，很快會將土(tu)(tu)(tu)(tu)壤水(shui)(shui)中僅(jin)有的(de)(de)少量(liang)氧(yang)氣(qi)耗(hao)盡。更為嚴重的(de)(de)是，由于(yu)土(tu)(tu)(tu)(tu)壤缺氧(yang)，好氣(qi)微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)不(bu)能繼續活動，嫌氣(qi)性微(wei)生(sheng)(sheng)物(wu)則取而代(dai)之(zhi)，整(zheng)個土(tu)(tu)(tu)(tu)體由氧(yang)化狀(zhuang)態(tai)(tai)轉(zhuan)變(bian)為還(huan)原(yuan)狀(zhuang)態(tai)(tai)。長期積水(shui)(shui)的(de)(de)土(tu)(tu)(tu)(tu)壤（如(ru)水(shui)(shui)稻(dao)田(tian)），土(tu)(tu)(tu)(tu)壤氧(yang)化層(ceng)僅(jin)僅(jin)先于(yu)土(tu)(tu)(tu)(tu)表數毫米，1㎝以(yi)下及處(chu)于(yu)還(huan)原(yuan)狀(zhuang)態(tai)(tai)。其結果(guo)，使土(tu)(tu)(tu)(tu)壤中積累了(le)大量(liang)有害的(de)(de)還(huan)原(yuan)物(wu)質，如(ru)還(huan)原(yuan)性鐵、錳等金屬離(li)子(zi)，甲烷，短鏈(lian)脂(zhi)肪(fang)酸（如(ru)丁酸）甚至硫化氫等。這些(xie)物(wu)質可毒(du)害根(gen)部細胞，嚴重時導(dao)致根(gen)系死亡(wang)。

有研究(jiu)表(biao)明，土壤(rang)淹(yan)(yan)水(shui)的(de)危害(hai)(hai)除(chu)了與缺(que)氧(yang)有關外，還(huan)在(zai)更大程(cheng)度(du)上受(shou)根(gen)(gen)(gen)(gen)際(ji)CO2積(ji)累的(de)危害(hai)(hai)。Boru等(deng)（2003）指(zhi)出(chu)，在(zai)淹(yan)(yan)澇的(de)土壤(rang)中，根(gen)(gen)(gen)(gen)際(ji)土壤(rang)溶(rong)(rong)液(ye)(ye)中溶(rong)(rong)解(jie)的(de)CO2可占(zhan)所有溶(rong)(rong)解(jie)氣(qi)體(ti)體(ti)積(ji)的(de)30%；溶(rong)(rong)液(ye)(ye)培養(yang)的(de)研究(jiu)結果(guo)表(biao)明，培養(yang)液(ye)(ye)完全缺(que)氧(yang)（通(tong)100%的(de)氮氣(qi)）和低氧(yang)（不通(tong)氣(qi)）處理14d對(dui)大豆(dou)植(zhi)株(zhu)(zhu)的(de)生存和葉色均無影(ying)響(xiang)，意(yi)味著大豆(dou)根(gen)(gen)(gen)(gen)系(xi)(xi)對(dui)單純根(gen)(gen)(gen)(gen)際(ji)缺(que)氧(yang)有較好的(de)耐受(shou)力。但如果(guo)在(zai)根(gen)(gen)(gen)(gen)系(xi)(xi)缺(que)氧(yang)的(de)同時，向溶(rong)(rong)液(ye)(ye)中通(tong)入CO2，使其(qi)濃度(du)達到相當(dang)于田間淹(yan)(yan)澇時的(de)水(shui)平（占(zhan)溶(rong)(rong)解(jie)氣(qi)體(ti)的(de)30%），則大豆(dou)生長嚴重受(shou)阻，葉片(pian)黃化；當(dang)根(gen)(gen)(gen)(gen)際(ji)溶(rong)(rong)解(jie)的(de)CO2量達到50%時，有1/4植(zhi)株(zhu)(zhu)死(si)亡，沒有死(si)亡的(de)植(zhi)株(zhu)(zhu)，其(qi)葉片(pian)也嚴重黃化、壞死(si)。但同樣的(de)處理對(dui)水(shui)稻卻(que)未表(biao)現不良(liang)影(ying)響(xiang)。此結果(guo)表(biao)明，與水(shui)稻相比，大豆(dou)根(gen)(gen)(gen)(gen)系(xi)(xi)對(dui)CO2的(de)高(gao)度(du)敏感性，是其(qi)耐澇性差的(de)主要原(yuan)因之一。

發生洪澇(lao)災(zai)害(hai)時(shi)，如果整株植物(wu)被(bei)(bei)淹沒，則地上部(bu)分也處于缺氧的環境中，必將造成更嚴(yan)重的危害(hai)。倪君蒂和李振國（2000）比較了(le)大(da)豆植株基(ji)部(bu)被(bei)(bei)淹沒（半淹）和幼(you)(you)苗全部(bu)被(bei)(bei)淹沒（全淹）對(dui)植株生長(chang)的影(ying)響。在(zai)盆栽條(tiao)件(jian)下的半淹試驗（淹水(shui)深(shen)度3-4㎝）表(biao)明，在(zai)大(da)豆莖基(ji)部(bu)淹水(shui)的條(tiao)件(jian)下，根(gen)系生長(chang)受到抑(yi)制，甚至腐爛變黑(hei)；但是(shi)，半淹水(shui)能刺激大(da)豆不(bu)定根(gen)的形成，未出現整株死亡；而6日(ri)齡的幼(you)(you)苗，全淹6天之(zhi)后全部(bu)死亡，苗齡稍(shao)大(da)些的幼(you)(you)苗耐(nai)澇(lao)性強些，存活率略高。

大(da)(da)豆全淹的(de)(de)危(wei)害程度(du)還與水(shui)溫有密(mi)切的(de)(de)關系(xi)，因為(wei)水(shui)溫升高不但植(zhi)物的(de)(de)好氧(yang)強(qiang)度(du)增(zeng)大(da)(da)，而且氧(yang)氣在水(shui)中的(de)(de)溶解(jie)度(du)也降低。據原華東(dong)農(nong)業科學研(yan)究所(suo)（1958）的(de)(de)觀測結果，大(da)(da)豆植(zhi)株(zhu)被淹2～3個(ge)晝夜，只要(yao)水(shui)溫未同時升高，在退水(shui)之后尚(shang)可(ke)正常生長；若(ruo)漬水(shui)再遇高溫，植(zhi)株(zhu)便大(da)(da)量(liang)死亡。

二、澇害對(dui)大(da)豆生長發育的影響

1.種(zhong)子(zi)(zi)(zi)萌(meng)發(fa)  土壤漬(zi)(zi)(zi)水(shui)(shui)缺氧(yang)，最先影響的是種(zhong)子(zi)(zi)(zi)萌(meng)發(fa)。宋英淑等(deng)（1990）曾對22個大豆(dou)品種(zhong)的種(zhong)子(zi)(zi)(zi)進(jin)行(xing)漬(zi)(zi)(zi)水(shui)(shui)試(shi)驗。漬(zi)(zi)(zi)水(shui)(shui)6d后(hou)，發(fa)芽率降低7.5%-91.7%，活力指數下降39.8%-99.8%。假如漬(zi)(zi)(zi)水(shui)(shui)的同時又給予20℃以(yi)上(shang)的溫度處理，則發(fa)芽率喪(sang)失更甚。

2.植(zhi)株形態特征   土(tu)壤淹水(shui)時，大豆地上部(bu)陸(lu)續出現葉(xie)(xie)片(pian)萎蔫(nian)、植(zhi)株生(sheng)長(chang)(chang)停(ting)滯、葉(xie)(xie)片(pian)黃化甚(shen)至壞死、脫落等癥狀。長(chang)(chang)期干旱處(chu)(chu)理的(de)大豆葉(xie)(xie)片(pian)，葉(xie)(xie)綠素(su)(su)(su)和(he)類(lei)胡蘿(luo)卜(bu)素(su)(su)(su)含(han)量(liang)都比(bi)對照(zhao)有明顯的(de)提(ti)高(gao)，這與(yu)干旱條件下葉(xie)(xie)片(pian)生(sheng)長(chang)(chang)減慢而(er)根系對土(tu)壤中礦質(zhi)營養(yang)的(de)吸收和(he)轉運受影響較輕有關。與(yu)干旱處(chu)(chu)理相(xiang)反(fan)，與(yu)干旱處(chu)(chu)理相(xiang)反(fan)，鹽水(shui)的(de)大豆葉(xie)(xie)片(pian)不論是葉(xie)(xie)綠素(su)(su)(su)含(han)量(liang)還是類(lei)胡蘿(luo)卜(bu)素(su)(su)(su)含(han)量(liang)都大大低于(yu)對照(zhao)。

受(shou)澇的(de)(de)大(da)豆(dou)根(gen)(gen)(gen)部首(shou)先是停止生(sheng)長(chang)停滯，死亡、腐爛(lan)；然而，在莖(jing)基部的(de)(de)淹(yan)水(shui)層(ceng)中，往往發生(sheng)大(da)量的(de)(de)不(bu)定根(gen)(gen)(gen)，這些不(bu)定根(gen)(gen)(gen)在淹(yan)水(shui)后(hou)(hou)1—2d即開始發生(sheng)，以后(hou)(hou)很快伸長(chang)，并能部分(fen)取代老根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)功(gong)能，以維持(chi)植株(zhu)的(de)(de)生(sheng)存，但終究不(bu)能恢復到淹(yan)澇前的(de)(de)狀況。

淹(yan)水對(dui)(dui)(dui)大(da)(da)豆根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)生(sheng)長(chang)和根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)固(gu)氮也(ye)有(you)明(ming)(ming)顯(xian)的(de)(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)。倪君蒂等（2000）在(zai)盆栽條件(jian)下，與大(da)(da)豆第(di)一(yi)對(dui)(dui)(dui)初生(sheng)葉完全開始淹(yan)水處(chu)(chu)理(li)，15d后觀察(cha)到根(gen)(gen)(gen)部(bu)有(you)根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)出現(xian)，而對(dui)(dui)(dui)照(zhao)根(gen)(gen)(gen)在(zai)10d即已觀察(cha)到根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)的(de)(de)(de)(de)生(sheng)長(chang)；至22d，淹(yan)水處(chu)(chu)理(li)的(de)(de)(de)(de)根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)數相當于(yu)對(dui)(dui)(dui)照(zhao)的(de)(de)(de)(de)70%左(zuo)右，根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)鮮重僅(jin)相當于(yu)對(dui)(dui)(dui)照(zhao)的(de)(de)(de)(de)50%，值得(de)注意的(de)(de)(de)(de)是，生(sheng)長(chang)在(zai)淹(yan)水中的(de)(de)(de)(de)不定(ding)根(gen)(gen)(gen)也(ye)照(zhao)樣(yang)能(neng)結瘤(liu)(liu)，表明(ming)(ming)淹(yan)水對(dui)(dui)(dui)根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)的(de)(de)(de)(de)生(sheng)長(chang)有(you)明(ming)(ming)顯(xian)的(de)(de)(de)(de)抑制作(zuo)(zuo)用(yong)，但并未完全阻(zu)礙根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)的(de)(de)(de)(de)生(sheng)長(chang)。據對(dui)(dui)(dui)淹(yan)水的(de)(de)(de)(de)支柱(zhu)氮素吸(xi)(xi)收(shou)量(liang)的(de)(de)(de)(de)研究(jiu)，發現(xian)僅(jin)僅(jin)依靠根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)固(gu)氮作(zuo)(zuo)為(wei)氮源的(de)(de)(de)(de)處(chu)(chu)理(li)，受澇后對(dui)(dui)(dui)地上部(bu)的(de)(de)(de)(de)氮素供(gong)應減少幅度較大(da)(da)，而主要以硝(xiao)(xiao)酸(suan)鹽作(zuo)(zuo)為(wei)氮源的(de)(de)(de)(de)處(chu)(chu)理(li)，受影(ying)響(xiang)較小。這種差別(bie)說明(ming)(ming)：淹(yan)澇對(dui)(dui)(dui)根(gen)(gen)(gen)瘤(liu)(liu)固(gu)氮能(neng)力的(de)(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)明(ming)(ming)顯(xian)大(da)(da)于(yu)對(dui)(dui)(dui)硝(xiao)(xiao)態氮吸(xi)(xi)收(shou)的(de)(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)，其原(yuan)因可(ke)能(neng)是固(gu)氮作(zuo)(zuo)用(yong)對(dui)(dui)(dui)能(neng)量(liang)的(de)(de)(de)(de)需求大(da)(da)于(yu)硝(xiao)(xiao)酸(suan)鹽的(de)(de)(de)(de)吸(xi)(xi)收(shou)。另外，在(zai)缺氧(yang)的(de)(de)(de)(de)環境中，硝(xiao)(xiao)酸(suan)根(gen)(gen)(gen)離子(zi)可(ke)以作(zuo)(zuo)為(wei)電(dian)子(zi)受體以維持呼吸(xi)(xi)鏈(lian)的(de)(de)(de)(de)電(dian)子(zi)傳(chuan)遞，代替一(yi)部(bu)分氧(yang)的(de)(de)(de)(de)功能(neng)。

3.生理特性   植物受(shou)澇(lao)時，由(you)于(yu)根(gen)系的代(dai)謝受(shou)到嚴重影響，因(yin)此(ci)必(bi)然對整株植物的生理功能(neng)產生多方面的干擾(rao)，大豆(dou)也不例外(wai)，大致可概括為(wei)以下幾方面。

①根(gen)系能(neng)(neng)(neng)量(liang)(liang)代謝(xie)紊亂，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)化  植物(wu)受(shou)澇時(shi)根(gen)系處(chu)于缺氧(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)環境中，有(you)氧(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)受(shou)到(dao)(dao)(dao)抑制，雖(sui)然根(gen)系可(ke)(ke)以(yi)在短(duan)時(shi)間(jian)內依賴無(wu)氧(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)提供少量(liang)(liang)能(neng)(neng)(neng)量(liang)(liang)，但由于呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)底物(wu)不(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)徹底氧(yang)化，因而(er)產(chan)能(neng)(neng)(neng)效率(lv)（或ATP的(de)(de)(de)(de)(de)形(xing)成(cheng)量(liang)(liang)）大(da)(da)幅度下(xia)降(jiang)，比進(jin)行(xing)有(you)氧(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)時(shi)減少65%-97%，處(chu)于“能(neng)(neng)(neng)量(liang)(liang)危(wei)機(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)狀態”。此(ci)外(wai)，以(yi)無(wu)氧(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)維持(chi)生(sheng)(sheng)命，還會(hui)使(shi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)內乙醇、乙醛、乳(ru)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)積(ji)(ji)累，使(shi)蛋(dan)白質(zhi)變性；而(er)乳(ru)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)和(he)糖解過程中產(chan)生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)其(qi)他小分(fen)子(zi)有(you)機(ji)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)（丙(bing)酮酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)等）則使(shi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)化。正常(chang)情況下(xia)，根(gen)尖細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)PH在7.5左右，pH值(zhi)(zhi)降(jiang)到(dao)(dao)(dao)7以(yi)下(xia)會(hui)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)產(chan)生(sheng)(sheng)危(wei)害(hai)。氧(yang)氣(qi)充足(zu)時(shi)，呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)作用(yong)生(sheng)(sheng)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)小分(fen)子(zi)有(you)機(ji)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)等中間(jian)產(chan)物(wu)隨(sui)時(shi)在轉(zhuan)化和(he)利用(yong)，不(bu)(bu)可(ke)(ke)能(neng)(neng)(neng)大(da)(da)量(liang)(liang)積(ji)(ji)累；即使(shi)有(you)一定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)積(ji)(ji)累，也可(ke)(ke)以(yi)通過質(zhi)膜(mo)特別是液泡(pao)膜(mo)上氫離子(zi)轉(zhuan)運體將氫離子(zi)排至細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)外(wai)或積(ji)(ji)累在液泡(pao)中，從而(er)使(shi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)pH值(zhi)(zhi)維持(chi)恒定(ding)。但進(jin)行(xing)無(wu)氧(yang)呼(hu)吸(xi)(xi)(xi)時(shi)，不(bu)(bu)但糖酵解的(de)(de)(de)(de)(de)終產(chan)物(wu)丙(bing)酮酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)、乳(ru)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)等在細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)中積(ji)(ji)累，而(er)且由于能(neng)(neng)(neng)量(liang)(liang)不(bu)(bu)足(zu)，膜(mo)上的(de)(de)(de)(de)(de)氫離子(zi)轉(zhuan)運體的(de)(de)(de)(de)(de)功能(neng)(neng)(neng)不(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)正常(chang)維持(chi)，膜(mo)透性加大(da)(da)，液泡(pao)中的(de)(de)(de)(de)(de)有(you)機(ji)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)甚(shen)至回流(liu)到(dao)(dao)(dao)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)中，可(ke)(ke)以(yi)使(shi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)pH值(zhi)(zhi)降(jiang)至6.5甚(shen)至更(geng)低，發生(sheng)(sheng)“酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)中毒”，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)受(shou)到(dao)(dao)(dao)嚴(yan)重傷害(hai)甚(shen)至死亡。

②水(shui)分(fen)(fen)平衡失調  發生(sheng)(sheng)漬澇(lao)災害時，雖然環境中有(you)足夠的(de)(de)(de)(de)(de)水(shui)分(fen)(fen)，但受(shou)澇(lao)的(de)(de)(de)(de)(de)植物(wu)卻普遍(bian)表(biao)現(xian)出葉片萎蔫、氣孔(kong)關閉等缺水(shui)的(de)(de)(de)(de)(de)癥狀。這種(zhong)現(xian)象看來(lai)似乎奇怪，但仔細分(fen)(fen)析(xi)起來(lai)卻也(ye)不難理(li)解：這主(zhu)要是(shi)根系(xi)受(shou)到傷害，不能執行正(zheng)常的(de)(de)(de)(de)(de)吸(xi)水(shui)功(gong)能所致。據(ju)研(yan)究，淹澇(lao)時根系(xi)對水(shui)分(fen)(fen)運(yun)(yun)輸(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)阻力(li)大大增(zeng)(zeng)加(jia)，其(qi)原因雖然還(huan)不十分(fen)(fen)清楚，但已知根系(xi)吸(xi)水(shui)并不是(shi)一種(zhong)完全被動的(de)(de)(de)(de)(de)過(guo)程，而是(shi)與(yu)根系(xi)活細胞的(de)(de)(de)(de)(de)代謝(xie)(xie)活動有(you)密切的(de)(de)(de)(de)(de)關系(xi)：水(shui)分(fen)(fen)必(bi)須跨過(guo)根內皮層的(de)(de)(de)(de)(de)凱式代中水(shui)通(tong)道(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)原生(sheng)(sheng)質(zhi)體，才(cai)能進入導管中。水(shui)分(fen)(fen)運(yun)(yun)輸(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)這一段(duan)途徑屬于(yu)(yu)“共質(zhi)體途徑”。近年來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)究發現(xian)，質(zhi)膜褐液(ye)泡(pao)膜上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)水(shui)孔(kong)蛋白(bai)是(shi)進出細胞的(de)(de)(de)(de)(de)門戶，它的(de)(de)(de)(de)(de)開(kai)閉受(shou)能量代謝(xie)(xie)和激素平衡的(de)(de)(de)(de)(de)調節。因此，當根系(xi)處于(yu)(yu)缺氧(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)環境中，能量代謝(xie)(xie)受(shou)到干擾(rao)時，水(shui)分(fen)(fen)運(yun)(yun)輸(shu)阻力(li)的(de)(de)(de)(de)(de)增(zeng)(zeng)加(jia)就可以理(li)解了。值得注意(yi)的(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)，淹澇(lao)時的(de)(de)(de)(de)(de)根系(xi)水(shui)分(fen)(fen)運(yun)(yun)輸(shu)阻力(li)的(de)(de)(de)(de)(de)增(zeng)(zeng)加(jia)只(zhi)發生(sheng)(sheng)在淹澇(lao)后的(de)(de)(de)(de)(de)1—2d，而后阻力(li)又逐漸(jian)減小，這可能是(shi)根部細胞膜的(de)(de)(de)(de)(de)完整性受(shou)到破壞，甚至導致細胞死亡，膜的(de)(de)(de)(de)(de)通(tong)透(tou)性增(zeng)(zeng)加(jia)的(de)(de)(de)(de)(de)結果(guo)。

在根系吸水(shui)與葉片蒸(zheng)騰(teng)失水(shui)失去(qu)平衡的(de)(de)情(qing)況下(xia)，一個必(bi)然的(de)(de)結果便是(shi)氣(qi)孔導(dao)度(du)的(de)(de)下(xia)降(jiang)，這是(shi)大(da)部(bu)分不(bu)耐澇的(de)(de)中(zhong)生植(zhi)物(wu)受澇時的(de)(de)共同表現，大(da)豆(dou)也不(bu)例外。淹澇處理的(de)(de)大(da)豆(dou)，氣(qi)孔導(dao)度(du)不(bu)但(dan)低于對(dui)照(zhao)，而(er)且比干旱(han)處理的(de)(de)還要低很(hen)多(duo)。由于氣(qi)孔導(dao)度(du)的(de)(de)大(da)幅度(du)降(jiang)低，因而(er)蒸(zheng)騰(teng)速率也基本上以相似的(de)(de)幅度(du)下(xia)降(jiang)，同時使葉溫升(sheng)高。淹澇對(dui)大(da)豆(dou)體內(nei)水(shui)分平衡的(de)(de)干擾(rao)甚(shen)至明顯超過干旱(han)的(de)(de)作(zuo)用。

③光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)作(zuo)用(yong)大幅度下(xia)降(jiang)   受澇(lao)(lao)的(de)(de)大豆(dou)(dou)葉片(pian)(pian)，一天(tian)的(de)(de)平均光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)速(su)率(lv)(lv)下(xia)降(jiang)到只有對(dui)(dui)(dui)(dui)照的(de)(de)18%，實際上，在中午前后，凈光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)速(su)率(lv)(lv)甚至(zhi)可降(jiang)為負值；而經過(guo)長期干(gan)旱鍛(duan)煉的(de)(de)大豆(dou)(dou)，平均凈光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)速(su)率(lv)(lv)仍(reng)然可以達到對(dui)(dui)(dui)(dui)照的(de)(de)87%，這(zhe)表(biao)(biao)明淹(yan)(yan)澇(lao)(lao)對(dui)(dui)(dui)(dui)光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)速(su)率(lv)(lv)的(de)(de)降(jiang)低歸因(yin)為氣孔關閉造成的(de)(de)CO2擴散的(de)(de)障礙(ai)，但實際情況并非如(ru)此。因(yin)為淹(yan)(yan)澇(lao)(lao)處理(li)的(de)(de)大豆(dou)(dou)葉片(pian)(pian)，細胞間(jian)隙CO2濃(nong)度非但沒有降(jiang)低，而且還明顯升(sheng)高。因(yin)此，氣孔限(xian)制值也(ye)相應地明顯下(xia)降(jiang)。這(zhe)表(biao)(biao)明，淹(yan)(yan)澇(lao)(lao)對(dui)(dui)(dui)(dui)光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)作(zuo)用(yong)的(de)(de)影響主要是通過(guo)葉肉因(yin)素在起作(zuo)用(yong)。從葉片(pian)(pian)的(de)(de)水分(fen)(fen)利(li)用(yong)效率(lv)(lv)下(xia)降(jiang)的(de)(de)情況也(ye)可以對(dui)(dui)(dui)(dui)上述觀(guan)點(dian)進行驗(yan)證：淹(yan)(yan)澇(lao)(lao)處理(li)的(de)(de)葉片(pian)(pian)，水分(fen)(fen)利(li)用(yong)效率(lv)(lv)急劇下(xia)降(jiang)，僅相當于對(dui)(dui)(dui)(dui)照的(de)(de)28%，其(qi)原因(yin)是雖然大豆(dou)(dou)葉片(pian)(pian)的(de)(de)光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)速(su)率(lv)(lv)與蒸騰速(su)率(lv)(lv)都因(yin)淹(yan)(yan)澇(lao)(lao)而大幅度降(jiang)低，但淹(yan)(yan)澇(lao)(lao)對(dui)(dui)(dui)(dui)光(guang)(guang)(guang)(guang)合(he)(he)的(de)(de)影響大大超過(guo)對(dui)(dui)(dui)(dui)蒸騰的(de)(de)影響。

④根(gen)系對礦質元素的吸(xi)(xi)(xi)收(shou)受到(dao)干擾   植物(wu)對礦質元素的吸(xi)(xi)(xi)收(shou)是需要能量(liang)供應的過(guo)程。因此，根(gen)系缺氧(yang)必然(ran)會影(ying)響礦質元素的吸(xi)(xi)(xi)收(shou)和(he)運輸。據Fernandes Pires等（2002）的研究，大(da)豆淹(yan)澇時，葉中(zhong)(zhong)N,K,Mg和(he)Mn含量(liang)降(jiang)低，尤以對N的吸(xi)(xi)(xi)收(shou)影(ying)響最大(da)。其原(yuan)因除了根(gen)系能量(liang)代謝障礙之外，還可能與漬水土(tu)壤中(zhong)(zhong)硝(xiao)(xiao)酸鹽的淋溶和(he)缺氧(yang)導致的反硝(xiao)(xiao)化(hua)作用相關。

⑤內(nei)源激素平(ping)衡改(gai)變(bian)(bian)   淹澇的后(hou)果之一，是(shi)(shi)植物(wu)體內(nei)激素平(ping)衡發生(sheng)重(zhong)大變(bian)(bian)化。主要(yao)表(biao)現(xian)在：地上部(bu)細胞分裂素（CTK）和(he)赤霉素（GA）含量顯著下(xia)降；體內(nei)乙烯生(sheng)成量明顯增加，葉片發生(sheng)“偏上生(sheng)長”；葉片中(zhong)(zhong)脫落酸(suan)（ABA）積(ji)(ji)累(lei)；莖尖中(zhong)(zhong)合成的吲哚乙酸(suan)（IAA）向(xiang)下(xia)運輸(shu)（極性運輸(shu)）發生(sheng)障礙(ai)，導致地上部(bu)IAA積(ji)(ji)累(lei)，特別(bie)是(shi)(shi)被(bei)水(shui)淹沒的莖基部(bu)，IAAde 增加量更多(duo)。

由于激素平衡的(de)以上(shang)變化(hua)，導致地上(shang)部(bu)生(sheng)(sheng)長發育發生(sheng)(sheng)一系列變化(hua)CTK的(de)減少和ABA的(de)增加，都能促使氣孔關(guan)閉，加上(shang)葉片萎蔫，水勢降低，更進一步使氣孔關(guan)閉，這是淹澇(lao)時發生(sheng)(sheng)在大部(bu)分植(zhi)物(wu)中的(de)普遍(bian)現象(xiang)；IAA在莖基(ji)部(bu)的(de)積累，可誘導受澇(lao)植(zhi)物(wu)在莖基(ji)部(bu)靠(kao)近地面處(chu)發生(sheng)(sheng)不(bu)定(ding)根。而莖中乙(yi)烯的(de)增加，更提高了不(bu)定(ding)根發生(sheng)(sheng)對IAA響應(ying)的(de)敏(min)感性。

三、澇害對大豆產量的影響

澇害(hai)影響大(da)(da)豆(dou)(dou)生長發育的最終(zhong)結(jie)果(guo)勢必導致大(da)(da)豆(dou)(dou)減產(chan)。安徽省黃河(he)農場(chang)于1955年進(jin)行大(da)(da)豆(dou)(dou)淹(yan)水試驗的結(jie)果(guo)證明，大(da)(da)豆(dou)(dou)開花(hua)期、結(jie)莢期和鼓粒期分(fen)別(bie)受(shou)澇，與對(dui)照相比，相應(ying)減產(chan)32.8%、16.1%和18.5%。大(da)(da)豆(dou)(dou)花(hua)莢期受(shou)漬對(dui)產(chan)量影響最重，減產(chan)幅度(du)最大(da)(da)。

朱建強等(deng)（2000）研究了大(da)(da)豆同一(yi)生育階段(duan)（結(jie)莢期）持(chi)續受漬程(cheng)度對產量的影響，試驗(yan)于漬澇結(jie)束后，將排水位降至(zhi)地面以下(xia)(xia)80㎝，已恢復大(da)(da)豆植株正(zheng)常生長狀態。試驗(yan)結(jie)果(guo)得出如下(xia)(xia)結(jie)論：大(da)(da)豆結(jie)莢期地下(xia)(xia)水動態指標與大(da)(da)豆平(ping)均減(jian)產幅(fu)度之間存(cun)在極顯(xian)著的線性正(zheng)相關(guan)關(guan)系（r=0.990**）。

四、大豆對漬澇災害的(de)適(shi)應

淹澇危害的(de)(de)(de)根(gen)本原因(yin)既然是(shi)(shi)缺(que)(que)(que)氧(yang)，那(nei)么，植(zhi)物(wu)適(shi)(shi)(shi)應(ying)(ying)缺(que)(que)(que)氧(yang)的(de)(de)(de)方(fang)(fang)式便不(bu)(bu)外乎通過(guo)兩種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)途徑來(lai)達到：一(yi)(yi)是(shi)(shi)進行缺(que)(que)(que)氧(yang)代謝（主要是(shi)(shi)通過(guo)無氧(yang)呼吸）來(lai)忍耐(nai)(nai)缺(que)(que)(que)氧(yang)危害，可(ke)以(yi)(yi)稱之為(wei)“耐(nai)(nai)缺(que)(que)(que)氧(yang)性”，這是(shi)(shi)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)被動的(de)(de)(de)適(shi)(shi)(shi)應(ying)(ying)方(fang)(fang)式，只能(neng)(neng)(neng)在有(you)限(xian)的(de)(de)(de)程度和有(you)限(xian)的(de)(de)(de)時間(jian)內起作用；另一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)方(fang)(fang)式是(shi)(shi)通過(guo)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)途徑來(lai)獲(huo)得氧(yang)氣(qi)，維(wei)持細胞(bao)的(de)(de)(de)有(you)氧(yang)代謝，這是(shi)(shi)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)主動的(de)(de)(de)適(shi)(shi)(shi)應(ying)(ying)方(fang)(fang)式，可(ke)以(yi)(yi)稱之為(wei)“御缺(que)(que)(que)氧(yang)性”，其適(shi)(shi)(shi)應(ying)(ying)的(de)(de)(de)效果比(bi)(bi)“耐(nai)(nai)缺(que)(que)(que)氧(yang)性要好得多(duo)”。實(shi)際(ji)上，對(dui)于一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)植(zhi)物(wu)而言，這兩種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)方(fang)(fang)式可(ke)能(neng)(neng)(neng)同時存(cun)在、互為(wei)補(bu)充(chong)。因(yin)為(wei)中生(sheng)植(zhi)物(wu)在淹水(shui)的(de)(de)(de)情況下(xia)，主動獲(huo)取氧(yang)氣(qi)的(de)(de)(de)能(neng)(neng)(neng)力無論如何也不(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)與濕(shi)生(sheng)植(zhi)物(wu)和水(shui)生(sheng)植(zhi)物(wu)相比(bi)(bi)，因(yin)此即使(shi)這種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)能(neng)(neng)(neng)力有(you)所發展，也不(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)完全滿足有(you)氧(yang)代謝的(de)(de)(de)需求，還(huan)必須以(yi)(yi)無氧(yang)呼吸作為(wei)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)重要的(de)(de)(de)補(bu)充(chong)。

在(zai)廣泛栽培的(de)(de)(de)陸(lu)生作物中，大(da)豆的(de)(de)(de)耐(nai)澇性(xing)雖(sui)不強，但對(dui)(dui)淹澇仍有一(yi)定的(de)(de)(de)適應能力，其耐(nai)澇性(xing)要(yao)好于棉花、芝麻(ma)等作物。對(dui)(dui)大(da)豆適應淹澇的(de)(de)(de)方式，研究較多的(de)(de)(de)是通氣組織的(de)(de)(de)形成與不定根(gen)的(de)(de)(de)發生，屬于御缺氧性(xing)的(de)(de)(de)適應。

1.同期組(zu)織的(de)(de)(de)(de)形(xing)成(cheng)  水(shui)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植物(wu)(wu)和(he)(he)濕生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)葉(xie)(xie)、莖(jing)和(he)(he)根(gen)(gen)(gen)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)普遍存在發(fa)達(da)的(de)(de)(de)(de)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)組(zu)織，能夠使空(kong)氣(qi)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)和(he)(he)葉(xie)(xie)片(pian)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)光合過(guo)(guo)程中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)釋放出的(de)(de)(de)(de)氧(yang)(yang)氣(qi)順暢(chang)地從葉(xie)(xie)片(pian)運(yun)送到根(gen)(gen)(gen)部，以(yi)維(wei)持(chi)根(gen)(gen)(gen)部的(de)(de)(de)(de)需(xu)氧(yang)(yang)代謝(xie)；而中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植物(wu)(wu)在未(wei)發(fa)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)淹澇(lao)(lao)的(de)(de)(de)(de)情況下，莖(jing)和(he)(he)根(gen)(gen)(gen)組(zu)織的(de)(de)(de)(de)細胞(bao)間(jian)(jian)隙所(suo)占的(de)(de)(de)(de)比(bi)例很(hen)小(xiao)。在淹澇(lao)(lao)時，水(shui)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植物(wu)(wu)和(he)(he)某(mou)些(xie)有一(yi)定(ding)耐澇(lao)(lao)能力的(de)(de)(de)(de)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植物(wu)(wu)可以(yi)在莖(jing)和(he)(he)根(gen)(gen)(gen)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)產(chan)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)間(jian)(jian)隙，通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)間(jian)(jian)隙主(zhu)要有容生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)間(jian)(jian)隙和(he)(he)次生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)間(jian)(jian)隙兩(liang)種類(lei)型：容生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)間(jian)(jian)隙（或稱(cheng)破生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)間(jian)(jian)隙），主(zhu)要發(fa)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)在水(shui)稻、玉(yu)米、小(xiao)麥、大麥等(deng)單子(zi)葉(xie)(xie)植物(wu)(wu)根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)皮層(ceng)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，但在大豆(dou)等(deng)雙子(zi)葉(xie)(xie)植物(wu)(wu)根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)初生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)構(gou)造中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)也曾發(fa)現過(guo)(guo)（Bacanamwo等(deng)，1999），其(qi)過(guo)(guo)程是(shi)(shi)一(yi)部分(fen)皮層(ceng)細胞(bao)啟動“程序(xu)化細胞(bao)死亡”，逐漸(jian)自溶、消失，產(chan)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)了(le)一(yi)些(xie)大型的(de)(de)(de)(de)空(kong)洞，并連貫成(cheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)孔(kong)道。據(ju)認為，細胞(bao)的(de)(de)(de)(de)程序(xu)化死亡是(shi)(shi)由缺氧(yang)(yang)代謝(xie)產(chan)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)了(le)一(yi)些(xie)大型的(de)(de)(de)(de)空(kong)洞，并連貫成(cheng)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)孔(kong)道。據(ju)認為，細胞(bao)的(de)(de)(de)(de)程序(xu)化死亡是(shi)(shi)有缺氧(yang)(yang)代謝(xie)產(chan)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)乙(yi)烯所(suo)誘導的(de)(de)(de)(de)，大豆(dou)淹水(shui)后，植株體內乙(yi)烯增加，而乙(yi)烯增加刺激(ji)了(le)纖維(wei)素酶活(huo)性升高，最(zui)終促進了(le)通(tong)(tong)(tong)(tong)氣(qi)組(zu)織的(de)(de)(de)(de)形(xing)成(cheng)（湯章城，1992）。

大豆受澇時(shi)，根(gen)的(de)(de)(de)皮層中(zhong)由于產生溶(rong)生通氣(qi)(qi)間(jian)隙(xi)，可使不同(tong)品種大豆根(gen)的(de)(de)(de)孔隙(xi)度(du)（即(ji)細胞間(jian)隙(xi)體(ti)(ti)積(ji)(ji)占(zhan)整個組(zu)織體(ti)(ti)積(ji)(ji)的(de)(de)(de)百分數）由1%-5%提高到10%-15%；用含(han)有乙烯合(he)成(cheng)(cheng)抑制(zhi)(zhi)劑AgNO3的(de)(de)(de)營養(yang)液處理(li)大豆根(gen)部，可以基本上完(wan)成(cheng)(cheng)抑制(zhi)(zhi)溶(rong)生通氣(qi)(qi)間(jian)隙(xi)的(de)(de)(de)形成(cheng)(cheng)（Bacanamwo等，1999）。然而(er)對于能夠進行次(ci)生生長的(de)(de)(de)雙子(zi)葉植物而(er)言，處于皮層中(zhong)的(de)(de)(de)溶(rong)生通氣(qi)(qi)間(jian)隙(xi)不可能維(wei)持很久，因為一旦根(gen)系(xi)開(kai)始(shi)加(jia)粗生長，皮層將被破壞。在這種情(qing)況下(xia)，根(gen)系(xi)的(de)(de)(de)氧氣(qi)(qi)供應就只能靠次(ci)生通氣(qi)(qi)間(jian)隙(xi)了。

次(ci)(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣(qi)間隙主要發生(sheng)(sheng)(sheng)在雙子葉植物，如(ru)淹(yan)(yan)澇后的(de)(de)(de)(de)(de)大(da)豆(dou)、田菁等豆(dou)科植物的(de)(de)(de)(de)(de)下(xia)胚軸、莖(jing)、主根(gen)、不(bu)定(ding)根(gen)直到根(gen)瘤的(de)(de)(de)(de)(de)表面，是(shi)由(you)次(ci)(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)分(fen)(fen)(fen)(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)(zu)織分(fen)(fen)(fen)(fen)裂產生(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)一層厚厚的(de)(de)(de)(de)(de)白色海綿(mian)狀(zhuang)通(tong)氣(qi)組(zu)(zu)(zu)織。通(tong)常由(you)莖(jing)和(he)(he)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)束間分(fen)(fen)(fen)(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)(zu)織起源的(de)(de)(de)(de)(de)次(ci)(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)分(fen)(fen)(fen)(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)(zu)織是(shi)木(mu)栓(shuan)形成層，由(you)它分(fen)(fen)(fen)(fen)類產生(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)木(mu)栓(shuan)層細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)排列(lie)緊密，并很快變為(wei)死細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)，成為(wei)莖(jing)和(he)(he)根(gen)外圍的(de)(de)(de)(de)(de)保護組(zu)(zu)(zu)織。但(dan)在淹(yan)(yan)水(shui)的(de)(de)(de)(de)(de)條件下(xia)，這(zhe)種(zhong)次(ci)(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)分(fen)(fen)(fen)(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)(zu)織向外分(fen)(fen)(fen)(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)形成的(de)(de)(de)(de)(de)卻是(shi)多層排列(lie)疏松的(de)(de)(de)(de)(de)活細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)，有很大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)間隙、細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)壁(bi)也不(bu)發生(sheng)(sheng)(sheng)栓(shuan)質化(hua)，成為(wei)次(ci)(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣(qi)組(zu)(zu)(zu)織，可見，這(zhe)種(zhong)次(ci)(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)分(fen)(fen)(fen)(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)(zu)織細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)分(fen)(fen)(fen)(fen)化(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)方向可以受(shou)氧氣(qi)供應狀(zhuang)況(kuang)的(de)(de)(de)(de)(de)調(diao)控。

大豆(dou)(dou)(dou)次(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣(qi)(qi)組(zu)(zu)織(zhi)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)，最(zui)初可以(yi)(yi)從莖部的(de)(de)(de)皮孔部位(wei)觀察到(dao)(dao)，隨著(zhu)它的(de)(de)(de)增(zeng)長(chang)(chang)，最(zui)后(hou)可以(yi)(yi)突破(po)莖的(de)(de)(de)周皮組(zu)(zu)織(zhi)，將白色的(de)(de)(de)通(tong)氣(qi)(qi)組(zu)(zu)織(zhi)直接暴(bao)露(lu)在(zai)(zai)空氣(qi)(qi)中(zhong)。據觀察，大豆(dou)(dou)(dou)淹(yan)(yan)水(shui)后(hou)，次(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣(qi)(qi)組(zu)(zu)織(zhi)形成的(de)(de)(de)速度很快，若將第一片真葉展(zhan)開(kai)后(hou)的(de)(de)(de)大豆(dou)(dou)(dou)植株淹(yan)(yan)水(shui)3㎝深(shen)，只需(xu)1.5d，莖基部的(de)(de)(de)束間分(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)織(zhi)就開(kai)始分(fen)裂(lie)，第二天彼(bi)此連(lian)接在(zai)(zai)一起，形成了環繞著(zhu)中(zhong)柱的(de)(de)(de)次(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)分(fen)生(sheng)(sheng)(sheng)組(zu)(zu)織(zhi)。淹(yan)(yan)水(shui)后(hou)7天，下(xia)胚軸沒入(ru)水(shui)中(zhong)部分(fen)的(de)(de)(de)孔隙(xi)度便(bian)由對照的(de)(de)(de)7.3%增(zeng)加(jia)到(dao)(dao)24.2%，至(zhi)14da更進一步增(zeng)加(jia)到(dao)(dao)32.9%。由于(yu)(yu)次(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣(qi)(qi)組(zu)(zu)織(zhi)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)，可使淹(yan)(yan)澇后(hou)的(de)(de)(de)大豆(dou)(dou)(dou)莖基部和不(bu)定根(gen)等異(yi)常地加(jia)粗。如(ru)果在(zai)(zai)淹(yan)(yan)水(shui)層的(de)(de)(de)上方暴(bao)露(lu)于(yu)(yu)空氣(qi)(qi)中(zhong)的(de)(de)(de)通(tong)氣(qi)(qi)組(zu)(zu)織(zhi)表面涂抹凡(fan)士林，以(yi)(yi)阻礙空氣(qi)(qi)中(zhong)氧的(de)(de)(de)進入(ru)，則(ze)淹(yan)(yan)水(shui)植株的(de)(de)(de)根(gen)系(xi)(xi)生(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)會受到(dao)(dao)嚴重的(de)(de)(de)影響(xiang)。如(ru)淹(yan)(yan)水(shui)處(chu)理14d，根(gen)系(xi)(xi)干重相(xiang)當于(yu)(yu)對照的(de)(de)(de)19%；而同樣涂抹凡(fan)士林，對于(yu)(yu)未淹(yan)(yan)水(shui)的(de)(de)(de)對照植株根(gen)系(xi)(xi)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)則(ze)無任何影響(xiang)。可見(jian)，在(zai)(zai)根(gen)系(xi)(xi)淹(yan)(yan)水(shui)的(de)(de)(de)情況下(xia)又堵塞(sai)其自身形成的(de)(de)(de)通(tong)氣(qi)(qi)孔道，對于(yu)(yu)根(gen)系(xi)(xi)生(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)無異(yi)于(yu)(yu)雪上加(jia)霜(shuang)。

2.不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)   不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)形(xing)成是許多(duo)中(zhong)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)植(zhi)物受澇后的(de)(de)(de)共(gong)同(tong)反應(ying)(ying)之(zhi)一，在大(da)豆、番茄等(deng)(deng)作物上(shang)十(shi)分(fen)突出(chu)。不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)與次(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣組織的(de)(de)(de)產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)幾乎是同(tong)步的(de)(de)(de)，常常是穿過莖(jing)(jing)(jing)基部的(de)(de)(de)次(ci)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣組織生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)出(chu)來。據(ju)(ju)倪君蒂、李振(zhen)國（2000）的(de)(de)(de)觀察，大(da)豆淹(yan)水(shui)（水(shui)淹(yan)至(zhi)出(chu)苗的(de)(de)(de)子葉節）后處于(yu)土壤(rang)中(zhong)的(de)(de)(de)初生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)受到(dao)(dao)嚴(yan)重(zhong)(zhong)抑制(zhi)(zhi)，但浸(jin)在水(shui)層(ceng)中(zhong)的(de)(de)(de)莖(jing)(jing)(jing)基部第(di)二(er)天就開始(shi)長(chang)(chang)出(chu)不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)；15d以后，不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)鮮重(zhong)(zhong)超(chao)(chao)過了(le)初生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)，并且(qie)進(jin)入了(le)直(zhi)線(xian)快(kuai)速生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)期，其生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)速度甚至(zhi)超(chao)(chao)過了(le)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)在土壤(rang)中(zhong)未淹(yan)水(shui)對(dui)照的(de)(de)(de)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)系(xi)，且(qie)具有較高(gao)的(de)(de)(de)呼吸速率(lv)和細胞色素(su)氧(yang)化酶活性；到(dao)(dao)30d時，淹(yan)水(shui)處理(li)的(de)(de)(de)不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)鮮重(zhong)(zhong)與對(dui)照的(de)(de)(de)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)系(xi)鮮重(zhong)(zhong)以十(shi)分(fen)接近，并且(qie)占到(dao)(dao)整株(zhu)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)鮮重(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)70%以上(shang)。沈陽市農業科學研究黃(huang)尚洪等(deng)(deng)觀察了(le)耐(nai)澇大(da)豆品種沈豆4號受淹(yan)后植(zhi)株(zhu)的(de)(de)(de)反應(ying)(ying)結果發現(xian)，在接近水(shui)面(mian)的(de)(de)(de)莖(jing)(jing)(jing)稈四周生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)出(chu)了(le)為數眾多(duo)的(de)(de)(de)氣生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)。稱(cheng)重(zhong)(zhong)結果表明，單株(zhu)地下根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)平均鮮重(zhong)(zhong)為35.5g，而氣生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)重(zhong)(zhong)為5.1g，即(ji)后者占前者的(de)(de)(de)14.4%。另據(ju)(ju)Bacanamwo等(deng)(deng)（1999）的(de)(de)(de)研究，淹(yan)水(shui)21d的(de)(de)(de)大(da)豆植(zhi)株(zhu)，不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)鮮重(zhong)(zhong)因品種而異(yi)，可達(da)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)系(xi)總鮮重(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)38%-41%。此外，這些生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)長(chang)(chang)在水(shui)中(zhong)的(de)(de)(de)不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)也都(dou)在皮層(ceng)中(zhong)產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)了(le)溶(rong)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣間隙(xi)(xi)，使(shi)莖(jing)(jing)(jing)基部和不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)孔隙(xi)(xi)度明顯增加。Ag+處理(li)以抑制(zhi)(zhi)淹(yan)水(shui)植(zhi)株(zhu)的(de)(de)(de)乙烯合(he)成，不(bu)但同(tong)時抑制(zhi)(zhi)了(le)溶(rong)生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)通(tong)氣間隙(xi)(xi)的(de)(de)(de)形(xing)成，使(shi)孔隙(xi)(xi)度急劇減小，而且(qie)不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)也受到(dao)(dao)嚴(yan)重(zhong)(zhong)抑制(zhi)(zhi)，這表明，淹(yan)澇的(de)(de)(de)大(da)豆不(bu)定(ding)(ding)(ding)根(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)(gen)也是在乙烯的(de)(de)(de)誘導(dao)下產生(sheng)(sheng)(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)。

淹澇誘導產(chan)生的(de)(de)不(bu)定根對(dui)于(yu)維持大(da)(da)豆(dou)植(zhi)株的(de)(de)生存和生長應當(dang)起到重要的(de)(de)作用。大(da)(da)豆(dou)受澇后(hou)的(de)(de)10d內，由于(yu)葉綠素的(de)(de)分解，葉片(pian)不(bu)斷變(bian)黃，但當(dang)大(da)(da)量的(de)(de)不(bu)定根產(chan)生之后(hou)，葉片(pian)變(bian)黃的(de)(de)趨勢便逐(zhu)漸被遏制，甚至還會重新(xin)轉綠。顯然，這種現象是新(xin)產(chan)生的(de)(de)不(bu)定根發(fa)揮了其吸收與合成功能所(suo)致。用Ag+處理，在抑(yi)制了不(bu)定根產(chan)生的(de)(de)同(tong)時(shi)，也使受澇的(de)(de)大(da)(da)豆(dou)葉片(pian)不(bu)能復綠，證明(ming)了不(bu)定根對(dui)于(yu)葉片(pian)保(bao)綠的(de)(de)重要性。